PG电子官方网站植物的性别断定体例和性染色体相对来说正在演化史对比“年青”。本文中，作家浮现一个一律牝牡异株的林木美洲黑杨（）处于性染色体酿成的早期阶段，此中雌株和雄株的性别正在遗传上划分由两幼段与X或Y物理连锁的序列所断定。风趣的是，有两个Y基因正在对应的X染色体上丧失了。此中一个基因发作的siRNA通过RNA向导的DNA甲基化和siRNA领导的mRNA剪切来阻断一个对待雌性构造发育至闭紧要的基因的表达，从而到达禁止雌性构造发育的效力林木。而其余一个基因可以产发展链非编码RNA（lncRNA）转录本，这些lncRNA转录本正在雄性中会花费极少特异效力于雄蕊发育禁止的miRNAs。拟南芥中的遗传转化试验显示这两个基因可以分散独立而且拮抗地影响雌蕊和雄蕊的发育。于是，杨树中的性别断定体例为着花植物牝牡异株早期演化的商酌供给了一个平台，此中两个拥有连合效应的性别断定基因对比倾向于精密连锁。

　　大个别被子植物的花属于两性花，即所谓的两性同体（hermaphroditism），惟有约莫10%的被子植物演化出了单性花，统一株上同时呈现雌、雄两种单性花即为牝牡同株（monoecism），而统一株上惟有雌花或雄花即为牝牡异株（dioecism）。（p.s. 天然界中还存正在对比珍稀的形态，即雄全异株（androdioecy），这一类群对比萧疏，此中木樨（Osmanthus fragrans）是最为人熟练的拥有雄全异株繁育体例的植物）。

　　牝牡异株（dioecism）正在被子植物分别支系中独立演化超群次，近年来正在芦笋（asparagus；雌性禁止基因SOFF，雄性推动基因aspTDF1）和猕猴桃（kiwifruit；雌性禁止基因SyGI，雄性推动基因FrBy）中的商酌显示，该繁育体例由两性同体演化而来，此中两个Y染色体上一律连锁的基因互相独立、却又相互拮抗地效力于雌性和雄性发育。

　　除了双基因体例以表，单基因驾驭的牝牡异株也存正在。正在玉米（maize）和甜瓜（melon）中，人工计划出了该体例；而正在柿子（persimmon）中则是自然演化出了单基因驾驭体例，柿子Y染色体上的假基因OGI通过禁止常染色体上的旁系同源基因MeGI来效力于雄花的特化PG电子。

　　作家对一株雌性美洲黑杨以及其雄性质代实行了测序、拼装，雌株基因组巨细431Mb，contig N50长1.4Mb；雄性基因组巨细414Mb，contig N50长2.8Mb。操纵SSR象征将性别断定位点定位到了19号染色体上端粒与N362象征之间的299kb基因组区域上，作家将其界说为性别连锁区域（sex-linked region），简写SLR（Fig 1A）。其余，因为雄株是雌株的直系子息，于是雄株XY染色体的X是来自于雌株。作家进一步通过SNP分型，划分修建了雄株的X和Y单倍体（Fig 1B）。通过对比X和Y单倍型的SLR区域，作家浮现Y染色体上存正在一长一短两个半合子区段，并通过PCR验证了雄性中的半合子区段（Fig 1C、D）。

　　为了进一步的占定性别断定基因，作家基于49棵雌株和46棵雄株的SNP数据实行了GWAS剖析。操纵雌株基因组举动reference，作家占定到了435个SNP存正在雌株纯合、雄株杂合的基因型（作家将其叫做SEMS），此中315个SEMSs存正在于三个SLR基因中，划分是TCP、CLC和MET1（Fig 2A）。节余的SEMSs中，78个位于一个叫做FERR基因位点上，该位点固然同正在19号染色体上，不过属于拟常染色体（pseudo-autosomal）。至于剩下的那些SEMSs均分散于常染色体上。因为操纵的是雌性基因组举动参考序列，或者会异日自Y连锁区域的read比对到X染色体的其它同源区域，从而酿成假阳性的SEMS。通过进一步操纵SLR-Y举动参考基因组，果真浮现全体常染色体上SEMS一概歼灭不见（Fig 2C）。其余，采用read coverage，mapping基因组上只正在一脾气别中存正在，而正在另一脾气别中确实的基因组区域，结果浮现以SLR-X举动reference没有占定到任何结果，而以SLR-Y举动reference则占定到了与之前类似的半合子区段区域（Fig 2D）。而正在此中长的半合子区段含有两个基因，划分是FERR-R和MmS。

　　为了进一步确认上文所占定到的候选基因，作家定量了这些基因正在杨树雌花和雄花发育进程中的表达水准。结果浮现，TCP、CLC和MET1基因正在雌、雄花发育进程中均有表达林木，且没有光鲜的倾向性。而FERR只正在雌花中表达，FERR-R和MmS基因只正在雄花中表达。因为FERR基因处于拟常染色体区域，而则处于Y染色体的半合子区域，于是作家探求这两个基因或者效力于杨树的性别断定 (Fig 3)。

　　序列比对显示FERR-R基因与FERR基因序列近似性较高，正在启动子和表显子的大个别区域存正在序列同源（Fig 4A）。链特异性lncRNA和small RNA测序数据显示，FERR-R基因转录成一条长的转录本，然后会酿成幼的搅扰RNAs，即siRNAs（Fig 4B）。而且由FERR-R基因发作的siRNA可能向导FERR基因启动子、5’-UTR以考中一个表显子和内含子上的DNA甲基化（Fig 4B）。亚硫酸氢盐测序显示FERR基因位点这些区域上的DNA甲基化只是特异性的正在雄株中存正在（Fig 4B）。另表，FERR-R基因发作的siRNA还可以靶向FERR基因的三个表显子，声明FERR-R基因或者还会插手siRNA领导的FERR基因转录本剪切，作家进一步通过刹那表达试验验证了这一点（Fig 4C）。连接上文对待FERR基因正在牝牡花中的表达剖析，以及正在拟南芥中的过表达试验（Fig 5A），作家探求FERR基因效力于推动雌性器官发育，而雄株中特有的FERR-R基因则效力于FERR基因功效的禁止。

　　生信剖析显示MmS的转录本可以连接多个miRNA（Fig 6A）。qRT显示MmS基因正在雄花分别发育时候一连表达（Fig 3C）。作家探求MmS基因通过连接多个miRNAs，从而使得雄株中的miRNAs比拟于雌株中的更少，也阻断了雄株中这些miRNA对待其靶基因的禁止，而这些靶基因或者效力于推动雄性器官发育。杨树MmS基因正在拟南芥中的过表达试验显示其可以增多拟南芥的雄蕊林木，但不影响雌蕊的发育（Fig 5B）。

　　一面简介：1997年，南京林业大学，博士；2000-2001年，瑞典农业大学，博士后；2002-2005年，美国能源部橡树岭国度测验室，博士后。

　　PLoS Genetics：君迁子基因组揭示柿属植物支系特异性别断定体例的演化PG电子bioRxiv：牝牡异株林木美洲黑杨的性别定夺基因判断